В левой колонке показано эволюционное развитие
органа равновесия у животных.
Впервые такие органы появляются у инфузорий (рис. 1). Некоторые виды имеют пузырек с
кристаллическими конкрециями. При изменения положения инфузории эти
конкреции давят то на одну, то на другую стенку пузырька, давая
простейшему понять, где низ, где верх.
И у более высокоразвитых организмов принцип
устройства органов, позволяющих ощущать свое положение по отношению
к силе тяжести, остается тем жё.
Медуза (2) имеет на краю зонтика
выросты с микроскопическими камешками статолитами. При наклоне
зонтика вырост отклоняется от вертикали, давит на окружающие его
чувствительные волоски.
У моллюсков (3) статолит - заимствованная из
окружающей среды песчинка или самостоятельно выращенный. Кристаллик
заключен в пузырек с чувствительными волосками по стенкам.
Раки (4) имеют органы равновесия у основания
своих «усов». Отолитом служит песчинка, которую приходится менять
при каждой линьке.
У позвоночных (5) в дополнение к пузырькам с
отолитами появляется система полукружных каналов с жидкостью,
перетекание которой вслед за движениями тела сигнализирует о перемене
положения. Заметим, что на рисунке изображен некий усредненный,
условный орган равновесия позвоночных. На самом деле у
представителей разных классов он несколько различен, некоторые
позвоночные обходятся одним или двумя каналами вместо трех.
На рисунках 6 - 9 показано устройство
вестибулярного аппарата человека. Он размещён в толще височной кости
и представляет собой систему из трех каналов, расположенных в
трех пересекающихся плоскостях.
Каналы соединены с двумя
мешочками. Вся система наполнена жидкостью - эндолимфой, а в узкой щели между
костью и кожистой стенкой каналов содержится перилимфа,
амортизирующая всяческие вибрации.
В мешочках лежат так называемые
чувствительные пятна. Это скопления студенистой массы, в
которую погружены кристаллики - отолиты. Масса покрывает
чувствительные клетки с волосками. Подобные клетки с волосками
имеются в трех концевых расширениях каналов, так называемых ампулах.
Здесь кисточки этих волосков также склеены желеобразной массой.
Чувствительные пятна мешочков служат датчиками положения головы
относительно силы тяжести. Отолиты через студенистую массу смещают в
ту или иную сторону чувствительные волоски. Удалось даже измерить
величину этого смещения: при опытах на центрифуге, когда
искусственная тяжесть в 11 раз превышает земную, студенистая масса
сползает в сторону на 0,23 мм, а при обычных наклонах тела
(например, когда человек ложится, переходя в горизонтальное
положение) смещение значительно меньше - всего 15 мкм.
Кисточки волосков в ампулах
служат датчиками ускорения. При поворотах головы или всего тела
эндолимфа в каналах в силу инерции сначала отстает от своего
«футляра». Возникают токи эндолимфы, они отклоняют кисточки. Так как
каналы лежат во всех трех плоскостях, в которых возможно перемещение
в пространстве и так как имеется два вестибулярных органа - левый и
правый, эта система позволяет с большой точностью выявить любые
повороты и наклоны!.. По некоторым данным, вестибулярный аппарат уже
отзывается на поворот человека вокруг вертикальной оси на
специальном стенде с угловым ускорением всего 0,035 градуса в
секунду за секунду.
Еще один факт, говорящий о
высокой чувствительности вестибулярной системы. Показано, что она
реагирует на сотрясение головы, возникающее при каждом ударе сердца.
Ускорения при этих движениях головы в 50 - 100 раз меньше земного
ускорения свободного падения. Эти сигналы от вестибулярного
аппарата не доходят до сознания, ведь было бы неприятно ощущать, как
в голове отдается каждый сердечный толчок.
Возможно, вам приходилось
смотреть в иллюминатор самолета, когда крылатая машина делает вираж.
Увиденная картина создает очень странное впечатление. Горизонт
кажется неестественно наклоненным, повернутым в противоположном
направлении от наклона виража. Это видно даже на фотоснимках: в
такой момент фотограф совершенно непроизвольно держит камеру
«прямо», то есть в положении, которое ему кажется вертикальным. В
результате на снимке мы видим наклонный горизонт, заснятый из
«прямо» стоящего окна самолета.
Но какое чувство позволяет нам определить в данном случае определить
неправильно! вертикальное направление? У человека, да и у очень
многих животных имеется внутренний «отвес». Впервые в эволюции он
появился у инфузорий и в дальнейшем принципиально не изменялся:
видимо, конструкция оказалась удачной. Как и в отвесе каменщика,
используется грузик, лежащий свободно или закрепленный таким
образом, что может качаться. Он окружен волосками, связанными с
нервами.
При изменениях положения тела животного грузик давит на
чувствительные волоски, и по тому, с какой стороны волоски
воспринимают этот нажим, центральная нервная система судит о том, в
какую сторону и на сколько ось тела отклонилась от вертикали
(см. цветную вкладку). Грузик органа равновесия называется отолитом - в переводе с
древнегреческого «ушной камешек». Название объясняется тем, что у
многих низших животных этот аппарат служит не только для указания
вертикали, но и для восприятия всяческих вибраций, то есть, можно
сказать, для, восприятия звука. Отолит под действием звука дрожит и
передает свои колебания ресничкам.
Да и у человека система эта лежит во внутреннем ухе, совсем рядом со
слуховым аппаратом. Орган равновесия человека, так называемый вестибулярный аппарат (он
лежит в преддверии «вестибюле» внутреннего уха), представляет
собой систему из двух мешочков и трех полукружных каналов (имеется
два таких органа, левый и правый).
Мешочки содержат студенистую массу, в которой лежат микроскопические
отолиты кристаллики солей кальция. При изменении направления
силы тяжести (например, при наклоне тела) эта масса скользит внутри
мешочка и изгибает чувствительные волоски, выступающие из его
стенки.
Сигналы о положении студенистой массы с отолитами поступают
непрерывно и тогда, когда её положение не меняется: волоски
всегда изогнуты весом отолитов в ту или иную сторону.
Аппарат
полукружных каналов, напротив, реагирует только на изменении в
положении тела (точнее говоря, головы). Каналы, расположенные в трех
взаимно перпендикулярных плоскостях, заполнены жидкостью. При
поворотах головы жидкость в силу инерции отстает от движения,
возникает ток жидкости, регистрируемый такими же волосками,
как те, что имеются в мешочках. Если голова неподвижна или движется
с равномерной скоростью, эти рецепторы сигналов не посылают, они
реагируют только на ускорение.
Не вся информация, передаваемая вестибулярным аппаратом, достигает
коры головного мозга, то есть осознается. Часть поступает только в
низшие отделы мозга, приводя в действие сложный рефлекторный
механизм, регулирующий нормальное положение тела по отношению
к силе тяжести. Направление силы тяжести мы ощущаем не только вестибулярным
аппаратом, помогают и рецепторы давления, имеющиеся в коже.
Они регистрируют общее давление тела на его опору. Еще более важным
органом для определения вертикали являются глаза. С раннего возраста
люди и, по-видимому, высшие животные расценивают деревья, столбы,
башни, углы домов, стены комнат как эталоны вертикальности. Образцом
горизонтали в нашем ощущении является линия горизонта. Эта
зрительная ориентация может во многом заменить чувство силы
тяжести, если в результате ранения или болезни внутреннее ухо с
вестибулярным аппаратом повреждено. Человек при этом не может
непосредственно ощущать направление силы тяжести. Тем не менее, он
может прекрасно ориентироваться в пространстве, способен
пройти по одной половице (но только с открытыми глазами), может и
водить автомашину и все благодаря зрению и осязанию. Однако такие
люди рассказывают, что еще долгое время после утраты чувства
равновесия стоило лежа закрыть глаза, как начинало казаться, что
беспорядочно перемещаешься в пространстве.
Надо заметить, что в регуляции позы по отношению к силе тяжести и
вообще в восприятии гравитации играют роль еще и внутренние
рецепторы натяжения, заложенные в мышцах и сухожилиях, так
называемые проприоцепторы. Регистрируя натяжение разных мышц, они
сигнализируют о положении частей тела. Многим знаком врачебный тест,
предлагаемый при медосмотрах: «Встаньте прямо, закройте глаза и
дотроньтесь указательным пальцем до кончика носа». Это проверяется
функционирование проприоцепторов...